由于最近的新冠疫情，量體溫成為了人們的日常。
志愿者在為居民測體溫（圖片來源：新華網(wǎng) 肖和勇攝）
人類的正常體溫在36到37攝氏度之間，那么你有沒有想過，已經(jīng)滅絕的恐龍的體溫是多少？
“既然想知道恐龍的體溫，那我們就直接測一測就好了！”近期，來自耶魯大學和劍橋大學的科學家們表示，我們隔著七千萬年，也能把恐龍的體溫給測出來！
科學家們用了什么法寶呢？
恐龍到底是啥動物？
體溫測量之所以可行，是因為人類是典型內(nèi)溫性動物。內(nèi)溫性動物可以自主地把自身體內(nèi)環(huán)境溫度穩(wěn)定在一個相對固定范圍，受環(huán)境影響不大。每種內(nèi)溫性動物的恒定體溫都不大相同，整體而言新陳代謝更快的動物體溫更高，比如一些小型鳥類，體溫可達40攝氏度以上。
等等，我聽過恒溫動物，冷血動物，什么是內(nèi)溫性動物？有內(nèi)溫性動物，那有外溫性動物嗎？
內(nèi)溫性是指一種生物可以保持其身體新陳代謝有利的溫度，并且主要依靠自身產(chǎn)生的熱量維持體溫，而不是主要依靠環(huán)境的熱量來維持，典型的代表是大部分哺乳動物和鳥類。
外溫性是指一種生物主要依靠外部熱源的熱量來調(diào)節(jié)體溫，它們的體溫因此也多隨著環(huán)境溫度變化，蜥蜴、鱷魚和大部分龜鱉類都是外溫性生物。
除了內(nèi)溫性和外溫性動物，還有中溫性動物和巨溫性動物。
中溫性生物的體溫調(diào)節(jié)能力介于兩者之間，往往可以通過自身產(chǎn)的熱量維持體溫高于環(huán)境溫度，或者維持在某個區(qū)間。但不能像內(nèi)溫性生物那樣將體溫維持到一個很高，并且非常穩(wěn)定的程度?，F(xiàn)生動物的代表很少，包括棱皮龜、單孔類哺乳動物等。
而巨溫性也稱慣性恒溫性。巨溫性的動物由于體型很大，導致體表表面積相對變小，散熱能力相對小體型動物下降。散熱能力下降導致它們即使新陳代謝能力不如典型的內(nèi)溫性動物，但體溫也可以維持在一個很高的水平。
好了，我們回到恐龍這個話題。
研究現(xiàn)生動物是否是內(nèi)溫性動物，只需要溫度計就可以解決。而像霸王龍這樣的已經(jīng)從地球上滅絕的動物是否為內(nèi)溫性動物，就很難直接測量了。分類學研究認為，恐龍與現(xiàn)生爬行動物（尤其是鱷類）是近親，同時又是鳥類的直系祖先。但是爬行動物和鳥類，恰好分屬于外溫性動物和內(nèi)溫性動物。
由于這種復雜的關(guān)系，關(guān)于恐龍是否是內(nèi)溫性動物，一直有廣泛的爭議。
霸王龍會不會覺得熱？（圖片來源：https：//www.syfy.com/syfywire/）
古生物學家們嘗試了非常多的辦法去解決這個問題。但誰都不能帶著溫度計穿越回六千六百萬年前，找一只霸王龍測一下（找到它估計也不會很配合）。所以之前，科學家們主要是通過恐龍的其他生理特征和形態(tài)結(jié)構(gòu)，側(cè)面研究恐龍是不是內(nèi)溫性動物。
隨著研究深入，很多證據(jù)都支持恐龍可能具有中溫性，乃至內(nèi)溫性。但由于缺乏直接的數(shù)據(jù)，對恐龍溫度調(diào)節(jié)狀況的描述，一直處于一個很模糊的狀態(tài)（詳見文章：《恐龍是溫血動物，還是冷血動物？》
http://www.kepu.net.cn/ydrhcz/ydrhcz_zpzs/ydrh_2019/201910/t20191024_480917.html）。
通過對恐龍和其他動物的生長速率這個間接證據(jù)，科學家們認為恐龍的體溫代謝情況接近中溫性動物（圖片來源：https：//uanews.arizona.edu/）
穿越時光的“溫度計”
其實，恐龍的體溫是可以測量的。
科學家依靠的并不是月光寶盒、時間機器什么的，而是δ47碳氧同位素團簇溫度計。
你一定想問：“還有這種可以穿越時光的溫度計？！”
其實這不是一種實體溫度計，而是一種地球化學研究方法。δ47碳氧同位素團簇溫度計是近些年來新興的恢復古溫度的地球化學手段，在古環(huán)境變化方面已經(jīng)應用非常廣泛了。應用到古生物學當中的并不多，而用到恐龍化石當中更是稀少。
介紹這種方法，我們就要從這種方法的前身，氧18同位素溫度計開始說起。
說起同位素，大多數(shù)人一定會和“放射性”這個聽起來不太安全的名詞掛鉤。實際上，同位素是指具有相同質(zhì)子數(shù)、不同中子數(shù)的同一元素的不同核素。同位素分為穩(wěn)定同位素和放射性同位素。任何元素及其同位素都有固定的半衰期，放射性同位素是指那些半衰期較短（ 1050a）原子核不穩(wěn)定的同位素，如著名的鈾235。穩(wěn)定同位素則往往相反，具有穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)和長半衰期，相互之間往往只體現(xiàn)出質(zhì)量數(shù)上的差異，由此導致物理、化學性質(zhì)具有極其輕微的差異。
氧18同位素，是一種穩(wěn)定同位素，由8個質(zhì)子和10個中子構(gòu)成。它們的數(shù)量相對我們熟悉的氧16要少很多，豐度為大約0.21%。氧18像氧16一樣穩(wěn)定，在大多數(shù)情況下，它們除了稍微重一點，并沒有什么異常，正常地存在水和空氣中。
氧元素的兩種穩(wěn)定同位素，氧16和氧18（圖片來源：維基百科）
某元素的同位素在物理、化學、生物等反應過程中，會以不同比例分配于不同物質(zhì)之中，我們將這種現(xiàn)象稱為同位素分餾。我們用氧同位素舉個例子，水分子中含有氧元素，在水蒸發(fā)的時候，更多的含有更輕的氧同位素的水分子進入水蒸氣中，就像瘦子和胖子賽跑，瘦子跑的更快。
而不同溫度條件下，輕的和重的同位素“跑”的速度又不相同。基于這種原理，如果我們知道了某個環(huán)境下輕的同位素和重的同位素分布的差異，也就是分餾的結(jié)果，就可以反推出這個環(huán)境的溫度情況了?；谶@種巧妙的辦法，古環(huán)境學家們復原了地質(zhì)歷史時期的溫度變化，我們現(xiàn)在能夠熱議的全球變暖，某種意義上也要歸功于古環(huán)境學家們成功恢復了古代的環(huán)境溫度。
威力加強版溫度計 測到恐龍牙齒溫度
看到隔壁古環(huán)境學家們?nèi)〉萌绱顺删?，古生物學家們肯定不甘示弱。這種可以測古代溫度的溫度計，為什么不拿來測一測古生物化石呢？而后，古生物學家們也開始使用氧18同位素溫度計對化石進行測溫，但經(jīng)過幾輪研究發(fā)現(xiàn)……
好像不是很好用啊！
這里最大的問題不是測不出來，而是不知道測出來的到底是什么的溫度。
動物體內(nèi)氧元素的來源就是呼吸作用和飲用水。但不同溫度、不同地區(qū)，不同高度的氧同位素組成本身就有差異。動物喝的水里面氧同位素比例也有區(qū)別。還要考慮相當多的植食性動物攝入水分來自進食的植物，植物本身又對氧同位素有自己的分餾作用。
作為陸地生物，恐龍身體里的氧18同位素來源過于復雜并具有很強的環(huán)境依賴性。海拔、植被、距離海洋遠近等因素都能影響氧18同位素的含量（圖片來源：時代周刊）
所以，雖然有一些基于氧同位素溫度計還原古生物體溫的研究，甚至恐龍當中也有涉及，但由于上述不確定性，一直不能算直接證據(jù)。雖然有些結(jié)果，但未被廣泛承認。
幸運的是，δ47碳氧同位素團簇溫度計技術(shù)的發(fā)展，讓古生物學家看到的新的曙光。簡單來說，這種溫度計是傳統(tǒng)氧18溫度計的“威力加強版”。δ47碳氧同位素團簇溫度計是基于碳的重同位素碳13和氧的重同位素氧18之間結(jié)合的程度，來推斷碳氧化學鍵生成的時候化學反應周遭的溫度。也就是說，可以準確測算礦物形成時，四周“小區(qū)域”的溫度，而很少受到大環(huán)境影響。
恐龍化石中應用δ47碳氧同位素團簇溫度計原理概述（圖片來自：https：//dinotopes.wordpress.com/）
古生物學是地質(zhì)學和生物學的交叉學科，生物學上的概念給了這種新方法更廣闊的空間施展拳腳，那就是——內(nèi)環(huán)境。
正如前文提到的，內(nèi)溫性動物可以維持內(nèi)環(huán)境溫度相對穩(wěn)定在高于環(huán)境溫度的一個值附近。而氧18同位素溫度計的缺陷恰好就是環(huán)境因素對結(jié)果影響太大，說不清楚測到的溫度是“體溫”、“環(huán)境溫度”還是兩者混合。δ47碳氧同位素團簇溫度計恰好解決了這個痛點，測出的溫度是碳酸鹽礦物形成時周圍小環(huán)境的溫度，這樣理論上說就可以測定化石體溫了。
對于古生物學家來說，說這種方法是革命性的也一點也不過分！加州大學洛杉磯分校的環(huán)境地球化學學者Robert Eagle在2011年，將這種方法應用到了恐龍牙齒化石的牙釉質(zhì)當中，通過牙齒化石中的碳酸鹽δ47碳氧同位素團簇溫度計來推斷恐龍體溫。
從牙齒到恐龍蛋 到底哪個才是恐龍的體溫？
Robert Eagle的研究論文一經(jīng)發(fā)表就引起了極大的關(guān)注。很多生物學家從生物的角度對這個工作提出了疑問：“牙齒的溫度，真的代表這種動物的體溫么？”
通過研究現(xiàn)生動物，尤其是大體型動物，科學家們發(fā)現(xiàn)，很多動物都存在一個叫做“熱鑲嵌”（thermal mosaics）的生理現(xiàn)象。簡單來說，動物的體溫并不是均勻分布的，可能只是軀干的核心位置溫度較高而恒定，而身體邊邊角角的位置體溫可能相對更低。而牙齒，并不存在于恐龍身體軀干的核心位置（恰恰相反，蜥腳類恐龍脖子很長，長在嘴里的牙齒離軀干更遠），因此測得的牙齒溫度，只能說是口腔溫度，不能代表恐龍的體溫。
這個短吻鱷的紅外熱成像顯示，同一時刻，它的吻部溫度是明顯低于軀干的。也就是說，它的溫度分布模式是“鑲嵌”的（圖片來源：http://coolcosmos.ipac.caltech.edu/）
我們知道，恐龍化石保存的都是骨頭，而恐龍體腔核心部分，也就是恐龍的內(nèi)臟，是沒有化石保存下來的。如果用恐龍的骨骼化石做δ47碳氧同位素團簇溫度計體溫恢復，得出的結(jié)果會被永遠質(zhì)疑不代表恐龍“血肉”的溫度。那怎么辦呢？畢竟恐龍保存下來的都是骨頭，血肉是不能保存的。
不知道是Robert Eagle團隊靈機一動，還是受到高人指點。他們將實驗材料轉(zhuǎn)向了另一種化石材料——恐龍蛋。
為什么是恐龍蛋呢？
我們用雞（也是一種現(xiàn)生的恐龍）生蛋的過程來還原一下。
母雞的卵巢里有大約4000個初級卵母細胞，起先卵黃物質(zhì)沉積在卵母細胞周圍，然后卵母細胞進入輸卵管。卵黃在輸卵管的漏斗部與精子結(jié)合，形成受精卵。受精卵繼續(xù)下行，在輸卵管的膨大部被蛋白包裹，形成蛋清。接著形成蛋殼膜，然后進入子宮，最后鈣質(zhì)被沉積到蛋殼膜上，形成蛋殼以及蛋殼外面薄薄的角質(zhì)層保護膜。
也就是說，對于蛋殼而言，蛋殼本身的碳酸鈣是在子宮附近形成并沉積的。而包括子宮、輸卵管在內(nèi)的雌性生殖系統(tǒng)，一般都存在于雌性動物體腔內(nèi)最核心的位置。只要測到了蛋殼的溫度，就能夠推斷出動物內(nèi)環(huán)境的溫度。
不得不稱贊，這想法真是天才！
實驗流程基本不變，只需將分析材料換成更常見的恐龍蛋蛋殼化石。Robert Eagle團隊在2015年又報道了兩類恐龍的體溫。他們的研究發(fā)現(xiàn)，巨型長頸的蜥腳類恐龍體溫更高，在35°C到38°C之間，體溫可以與大部分現(xiàn)生的內(nèi)溫性哺乳動物相當，略低于體溫更高的鳥類。而獸腳類恐龍的體溫要低一些，在32°C左右，在外溫性動物體溫的范圍內(nèi)，比典型的內(nèi)溫性動物還是要低一些。也就是說，小體型的獸腳類恐龍體溫低，而大體型的蜥腳類恐龍體溫高。這似乎印證了之前一些學者對恐龍體溫調(diào)節(jié)方式的判斷——巨溫性（簡單來說就是因為體型太大，散熱能力較低，所以體溫較高）。
Robert Eagle的研究結(jié)果顯示，竊蛋龍的體溫在現(xiàn)生外溫性動物范圍內(nèi)，而蜥腳類恐龍的體溫接近現(xiàn)生哺乳動物（圖片來源：Eagle et.al 2015）
需要解決的三個新問題
新的研究解決了舊的問題，但很快就又涌現(xiàn)出了新的問題。
首先是生物學層面的問題。不得不說的是，雖然這個研究實驗設計的很巧妙，但是取樣實在是太少了。雖然恐龍和恐龍蛋化石稀少，但Robert Eagle團隊兩次研究的采樣甚至都不能代表“非鳥恐龍”的全體。在恐龍的分類學框架下，一個重要的演化支——鳥臀類恐龍，沒有被納入到這個研究當中。
還有一個基本但很容易被忽視的問題。那就是在測量體溫之后，討論一種生物是否是內(nèi)溫動物的時候，關(guān)注的是“保存體溫高于環(huán)境溫度的能力”，而不是“體溫的絕對值”。也就是說，理想情況下，我們應該看到測量出來的恐龍體溫，以及環(huán)境溫度，計算兩者的差距，如果差距非常明顯，才能真正證明恐龍是內(nèi)溫性動物。Robert Eagle團隊的兩次研究，研究的化石都來自白堊紀的中低緯度地區(qū)，白堊紀的環(huán)境溫度本來就偏高，測量出來的較高的溫度可能不是因為這些恐龍是內(nèi)溫性動物，而是因為環(huán)境很熱。這種情況在現(xiàn)生動物中是有例可循的，一些飼養(yǎng)在恒溫溫室的蜥蜴和龜（外溫性動物）體溫也可以很高，但是這不是它們自己調(diào)節(jié)控制的，而是依賴于外界環(huán)境的。
另外，一些來自地質(zhì)學領(lǐng)域的問題也尚待解決。生物體死后形成化石，需要經(jīng)歷漫長的埋藏和成巖作用。剛剛產(chǎn)下的蛋殼記錄了母體核心溫度，但經(jīng)歷了超過七千萬埋藏的蛋殼是否還可以呢？實際上，如果化石在埋藏和成巖過程中經(jīng)歷了重結(jié)晶作用，重新結(jié)晶形成新的碳酸鹽，那這些碳酸鹽帶來的溫度信息就與母體無關(guān)了，而反應的是地質(zhì)作用時期的溫度。
可能就是因為前路荊棘遍布，也可能因為實驗條件苛刻，δ47碳氧同位素團簇溫度計在恐龍當中的應用自此停滯了接近五年的時間。
大家期待的直接證據(jù)，終于到來
是金子總會發(fā)光的，2020年2月14日，來自耶魯大學和劍橋大學的地質(zhì)學家Robin Dawson和古生物學家Daniel Field在科學進展（Science Advance）雜志上發(fā)表了基于δ47碳氧同位素團簇溫度計方法，對恐龍內(nèi)溫性這個問題的最新研究。
雖然基本的研究方法繼承自Robert Eagle團隊，并且研究樣品也使用的是恐龍蛋殼。但新的研究工作通過新的研究手段和對比方法，大部分解決了Robert Eagle團隊的研究中存在的不足，進一步擴寬了人類對恐龍體溫這個問題的認識。
對于恐龍蛋化石的成巖重結(jié)晶作用造成的影響，此次研究對涉及的恐龍蛋材料，進行了蛋殼形態(tài)學、元素示蹤和陰極發(fā)光顯微鏡等研究手段，去評估蛋殼受到地質(zhì)作用影響，通過反算消去地質(zhì)作用影響。
研究也首次對鳥臀類恐龍的代表慈母龍的恐龍蛋進行了δ47碳氧同位素團簇溫度計測溫工作。另外，為了避免低緯度地區(qū)研究材料不能證明內(nèi)溫性，此次研究的材料大多來自高緯度地區(qū)（加拿大和羅馬尼亞），研究還同時對同地層的軟體動物和植物用同樣的方法測溫，來代表環(huán)境溫度，進而求得環(huán)境溫度和體溫數(shù)據(jù)的差值。
另外，此次研究的蜥腳類恐龍蛋殼來自羅馬尼亞的侏儒蜥腳類，是一種經(jīng)歷了島嶼小型化的小型蜥腳類。這樣的體溫研究結(jié)果，也可以用來討論前面提到的“恐龍是否是巨溫性”的問題。
在Robin Dawson這篇文章的估計下：加拿大的獸腳類恐龍——傷齒龍的三個蛋殼樣品測出的體溫差距比較大，分別是38°C，27°C和28°C，但都顯著高于環(huán)境溫度，作者認為這代表了小型獸腳類恐龍可能是有一定的體溫變化范圍的，但也有相當高的體溫自我調(diào)節(jié)能力。
鳥臀類恐龍慈母龍的體溫就要高很多了，無論是否考慮成巖作用影響，它們的體溫估計都在40°C以上，最高估計可到44°C，可真是“發(fā)高燒”??！相對而言，來自羅馬尼亞的侏儒蜥腳類體溫雖然較高，但沒有這么極端，大約在36°C上下，和人的體溫非常接近。
同時，Robin Dawson發(fā)現(xiàn)，羅馬尼亞的侏儒蜥腳類的體溫測算結(jié)果和之前Robert Eagle團隊對體型更大的蜥腳類恐龍測算的體溫結(jié)果差不太多，侏儒蜥腳類和大型蜥腳類體重差了十倍，而體溫卻如此接近，因此她認為蜥腳類恐龍不具有“巨溫性”。最起碼可以認為在蜥腳類恐龍當中，體型和體溫之間關(guān)系并不大。
目前已經(jīng)完成測溫的恐龍體溫和它們體型（x軸）以及生存環(huán)境溫度（y軸）之間的關(guān)系（圖片來源：Dawson et.al 2020）
縱覽現(xiàn)有的所有對恐龍各個類群（鳥臀類，蜥腳類和獸腳類）代表的δ47碳氧同位素團簇溫度計體溫估計，我們可以發(fā)現(xiàn)，雖然恐龍內(nèi)部當中體溫有所差異，但都是顯著的高于環(huán)境溫度的。作者整體評估了恐龍的溫度調(diào)節(jié)能力，認為它們應該類似現(xiàn)生的中溫性動物，如棱皮龜。系統(tǒng)研究顯示這種能力存在于各個恐龍演化支系當中，也就意味著，這種相對主動和積極的體溫調(diào)節(jié)策略，可能自恐龍的祖先開始，就是恐龍家族的“傳家寶”。也許，這也是它們能夠統(tǒng)治中生代陸地的原因之一。
Figure 9 恐龍的后代是典型的內(nèi)溫性動物，鳥類；而恐龍遠親鱷類則是典型的外溫性動物；目前對恐龍內(nèi)部各大類群的測溫顯示，可能所有非鳥恐龍都具有維持體溫高于環(huán)境溫度的積極的體溫調(diào)節(jié)能力（圖片來源：Dawson et.al 2020）
