來(lái)源：中國(guó)科普博覽
喜歡的“女神”不喜歡你怎么辦？你可以選擇好好學(xué)習(xí)，努力奮斗，爭(zhēng)取走上巔峰，贏取白富美。當(dāng)然，你也可以放棄。但是，在自然界中，有一些動(dòng)物既不想努力，又不想放棄，所以它們選擇了一條看上去不那么光彩的道路——“衛(wèi)星策略”。
抱對(duì)的蛙蛙們（背上為雄性） a紅蹼樹(shù)蛙（Rhacophorus rhodopus） b鋸?fù)仍笜?shù)蛙（Kurixalus odontotarsus） c小弧斑姬蛙（Microhyla heymonsi） d海南劉樹(shù)蛙（Liuixalus hainanus）
Part.1
雄性的“衛(wèi)星”策略
在求偶場(chǎng)中，處于劣勢(shì)的雄性會(huì)在優(yōu)勢(shì)雄性四周“游走”，以期尋找機(jī)會(huì)“截胡”被優(yōu)勢(shì)雄性的鳴聲吸引而來(lái)的雌性，這種行為被形象地稱為“衛(wèi)星”策略。衛(wèi)星策略在昆蟲(chóng)、蛙類和靈長(zhǎng)類等動(dòng)物中普遍存在。
“衛(wèi)星”行為示意圖
優(yōu)勢(shì)雄性（黑色）會(huì)在自己的領(lǐng)域范圍（深灰色圓區(qū)）內(nèi)賣(mài)力鳴叫，呼喚雌性前來(lái)交配。劣勢(shì)雄性（灰色）會(huì)在優(yōu)勢(shì)雄性領(lǐng)域四周的灰色地帶（淺灰色環(huán)形區(qū)）游走，很像在行星周?chē)@行的衛(wèi)星（右下角所示），因此被形象地稱為“衛(wèi)星”雄性。
“衛(wèi)星”雄蛙通常不鳴叫，與優(yōu)勢(shì)雄蛙相比，它們體型更小、更年輕。它們圍著優(yōu)勢(shì)雄性轉(zhuǎn)圈圈的唯一目的是要在目標(biāo)雌性進(jìn)入優(yōu)勢(shì)雄性的領(lǐng)域范圍之前“截胡”雌性。體外受精（極少數(shù)兩棲動(dòng)物是體內(nèi)受精）增加了兩棲動(dòng)物實(shí)施“衛(wèi)星”策略的比例。
如此“厚顏無(wú)恥”、“卑鄙下流”的行為是如何進(jìn)化出現(xiàn)的呢？
目前，主要有三個(gè)假說(shuō)用于解釋“衛(wèi)星”策略的進(jìn)化。
（1）鳴叫場(chǎng)地和領(lǐng)地面積有限，雄性要通過(guò)鳴叫來(lái)競(jìng)爭(zhēng)和保衛(wèi)這些資源。領(lǐng)地?fù)碛姓唧w型通常更大，更具有競(jìng)爭(zhēng)力。
（2）有些雄性采取“衛(wèi)星”策略，變成繁殖“寄生蟲(chóng)”；有些雄性會(huì)根據(jù)具體情況在賣(mài)力鳴叫和“衛(wèi)星”策略之間轉(zhuǎn)換角色?！靶l(wèi)星”策略必須有回報(bào)，才會(huì)進(jìn)化和維持。在某些情況下，“衛(wèi)星”雄性的交配成功率與鳴叫雄性相等。
（3）“衛(wèi)星”雄性的存在是因?yàn)榧に亟閷?dǎo)的能量限制。盡管社會(huì)因素和鳴聲環(huán)境在決定雄性行為時(shí)發(fā)揮重要作用，而內(nèi)部的生理因素也會(huì)決定它們采取什么策略。在被注射皮質(zhì)類固醇應(yīng)激激素后，原本鳴叫的優(yōu)勢(shì)雄性變成了不鳴叫的“衛(wèi)星”雄性。
“衛(wèi)星”策略給種群中劣勢(shì)雄性繁殖后代創(chuàng)造了機(jī)會(huì)。但這種投機(jī)行為同時(shí)會(huì)損害雌性的適合度和“最優(yōu)基因”繁殖策略。雌性通常根據(jù)雄性的鳴叫來(lái)判斷雄性的適合度，但由于“衛(wèi)星”雄性不鳴叫，所以雌性無(wú)法通過(guò)鳴聲評(píng)估它們的適合度。
在這場(chǎng)繁殖利益爭(zhēng)奪的“拔河比賽”中，雄性率先發(fā)難。那么，雌性是坐以待斃，還是絕地反擊呢？
Part.2
雌性的“反衛(wèi)星”策略——寧缺毋濫
當(dāng)雄性泡蟾（Physalaemus pustulosus）的鳴聲（聲音信息）與鳴囊（視覺(jué)信息）在時(shí)間上不匹配時(shí)，這一視聽(tīng)多模信號(hào)的吸引力反而不及單獨(dú)的鳴聲信號(hào)。這意味著當(dāng)雌蛙發(fā)現(xiàn)鳴聲信號(hào)和鳴囊視覺(jué)信號(hào)不是來(lái)自同一只雄蛙時(shí)，雌蛙會(huì)采取“寧缺毋濫”的策略。這種方法能夠有效打擊劣勢(shì)雄蛙的“衛(wèi)星”策略。
終于，在這場(chǎng)繁殖利益爭(zhēng)奪的“拔河比賽”中，雌蛙扳回一局。
聲音與鳴囊的匹配與否會(huì)影響雌性泡蟾的配偶選擇 當(dāng)聲音與鳴囊匹配時(shí)，視聽(tīng)多模信號(hào)的吸引力比單模聲音信號(hào)顯著高；當(dāng)聲音與鳴囊不匹配時(shí)，視聽(tīng)多模信號(hào)的吸引力反而不及單獨(dú)的鳴聲信號(hào)。
雌雄泡蟾在水塘邊產(chǎn)卵 （Taylor R。C。拍攝）
繁殖是動(dòng)物世界永恒的主題。劣勢(shì)雄性的動(dòng)機(jī)是獲得與雌性交配的機(jī)會(huì)，擁有更多的后代；而雌性的目標(biāo)是與最優(yōu)秀的雄蛙交配，以保證自己后代擁有最優(yōu)秀的遺傳基因。很多時(shí)候兩者的繁殖利益會(huì)發(fā)生沖突，這時(shí)劣勢(shì)雄性和雌性勢(shì)必展開(kāi)殊死博弈——“攻防戰(zhàn)”打響！
Part.3
雄性的化解之策——同步鳴叫、“腹語(yǔ)”
那么，雄性如何化解雌性的“反衛(wèi)星”策略呢？
1）同步鳴叫
觀察發(fā)現(xiàn)，在給雄性鋸?fù)仍笜?shù)蛙（Kurixalus odontotarsus）播放另一只雄蛙的鳴叫時(shí)，被試雄性會(huì)逐漸調(diào)整自己的鳴叫節(jié)奏，最后實(shí)現(xiàn)與播放的刺激同步鳴叫。雄蛙很可能利用這種同步模仿優(yōu)秀雄性鳴叫的策略來(lái)“欺騙”雌蛙，以達(dá)到自己不可告人的目的。
雄性鋸?fù)仍笜?shù)蛙的“同步鳴叫”策略
2） 腹語(yǔ)效應(yīng)
除了同步鳴叫，“衛(wèi)星”雄性還可能利用“腹語(yǔ)效應(yīng)”混淆視聽(tīng)。
腹語(yǔ)效應(yīng)（Ventriloquist effect），類似于我們傳統(tǒng)相聲表演中的“雙簧”，即一個(gè)人藏在后面，或說(shuō)或唱，另一個(gè)人坐在前面表演各種動(dòng)作，兩人互相配合，觀眾會(huì)覺(jué)得是前面的演員在自演自唱。導(dǎo)致這種錯(cuò)覺(jué)的原因是，在感知空間位置時(shí)我們的視覺(jué)比聽(tīng)覺(jué)更準(zhǔn)確。那么，青蛙是否也懂“腹語(yǔ)”呢？
為了回答這個(gè)問(wèn)題，科學(xué)家準(zhǔn)備給一種幽靈箭毒蛙（Epipedobates femoralis）表演“雙簧”。喇叭負(fù)責(zé)播放雄蛙的叫聲，機(jī)器蛙負(fù)責(zé)呈現(xiàn)同步伸縮的鳴囊，記錄雄蛙看完“雙簧”后的行為反應(yīng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)喇叭和機(jī)器蛙相距12 cm以內(nèi)時(shí)，雄性箭毒蛙會(huì)攻擊機(jī)器蛙（圖5a）。很顯然，它們誤以為聲音是機(jī)器蛙發(fā)出的——雄性箭毒蛙跟我們一樣也懂“腹語(yǔ)”。直到喇叭和機(jī)器蛙相距較遠(yuǎn)（超過(guò)25 cm）時(shí)，它們才意識(shí)到原來(lái)聲音是從機(jī)器蛙旁邊的喇叭發(fā)出來(lái)的，從而改變路線去攻擊喇叭（圖5b）。
雄性箭毒蛙的“腹語(yǔ)”策略
雌性箭毒蛙很可能跟雄蛙一樣，具有“腹語(yǔ)效應(yīng)”。在求偶場(chǎng)中，衛(wèi)星雄性如果只膨脹鳴囊，不發(fā)聲，因?yàn)椤案拐Z(yǔ)效應(yīng)”很可能會(huì)被雌性誤當(dāng)做優(yōu)勢(shì)雄性，從而成功地“渾水摸魚(yú)”。
在這場(chǎng)繁殖利益爭(zhēng)奪的“拔河比賽”中，雄蛙似乎技高一籌！
Part.4
拒絕生娃！
當(dāng)然，如果雌性不愿意，強(qiáng)迫也是沒(méi)有意義的。觀察發(fā)現(xiàn)，當(dāng)被“衛(wèi)星”雄性強(qiáng)行抱對(duì)后，堅(jiān)貞不屈的雌性綠背蟾蜍（Epidalea calamita）會(huì)強(qiáng)烈掙脫；有些雌性個(gè)體甚至不排卵——“我不排卵，你抱得再緊也沒(méi)卵用。”果然，強(qiáng)扭的瓜不甜！
如果被“衛(wèi)星”雄性強(qiáng)行抱對(duì)，堅(jiān)貞不屈的雌性綠背蟾蜍會(huì)拒絕“生娃”
由于手握交配行為的“一票否決權(quán)”，雌性在這場(chǎng)繁殖利益爭(zhēng)奪的“拔河比賽”中擁有決勝權(quán)。
Part.5
互利共贏？
觀察發(fā)現(xiàn)斑腿泛樹(shù)蛙（Polypedates megacephalus）在繁殖時(shí)，會(huì)有多只“衛(wèi)星”雄性悄悄地尾隨已經(jīng)抱對(duì)的雌蛙。在雌蛙背著心儀的雄蛙尋找合適的產(chǎn)卵點(diǎn)的過(guò)程中，“衛(wèi)星”雄性始終與雌蛙保持一段距離。直到抱對(duì)的雌蛙開(kāi)始排卵，這些“衛(wèi)星”雄性才會(huì)蜂擁而上，齊刷刷地扒在雌蛙身上，趁機(jī)將自己的精子混在卵泡里面。這個(gè)時(shí)候?qū)τ诓豢爸刎?fù)的雌蛙而言，擺脫“衛(wèi)星”雄性已經(jīng)為時(shí)已晚。
斑腿泛樹(shù)蛙瘋狂的群體繁殖行為 不堪重負(fù)的雌蛙身上扒著1只優(yōu)勢(shì)雄蛙和3只“衛(wèi)星”雄蛙
然而，有趣的是這種瘋狂的群體繁殖行為似乎對(duì)雌性和“衛(wèi)星”雄性都有好處。在雌性資源極為稀缺的情況下，“衛(wèi)星”雄性可以通過(guò)這種方式實(shí)現(xiàn)“傳宗接代”；對(duì)于雌性而言，與多只雄性交配可以提高后代遺傳基因的多樣性。
盡管對(duì)雌雄斑腿泛樹(shù)蛙而言，這是一種互利共贏的結(jié)局，但我們并不知道這種群體繁殖行為是雌蛙喜聞樂(lè)見(jiàn)的，還是無(wú)奈被動(dòng)接受的。接下來(lái)，我們要講的是雌性主動(dòng)與“衛(wèi)星”雄性“偷情”的故事。
Part.6
雌性主動(dòng)“偷情”
如果雄性的這種“投機(jī)”行為是被雌性認(rèn)可的，情況就大不一樣了。
在川金絲猴（Rhinopithecus roxellanae）猴群中，處于猴群邊緣的“光棍”雄性，會(huì)在猴王的領(lǐng)地四周游蕩。最新研究發(fā)現(xiàn)部分雌猴會(huì)默許這種“衛(wèi)星”行為，甚至主動(dòng)來(lái)到猴王領(lǐng)地邊緣地帶給這些“光棍”創(chuàng)造交配機(jī)會(huì)。由于這種“偷情”行為很多時(shí)候在短短的幾分鐘甚至幾秒鐘內(nèi)快速完成，因此很少被雄性猴王發(fā)現(xiàn)。
川金絲猴的“一家三口” （范鵬來(lái)拍攝）
啥？這不是違背了雌性的“最優(yōu)繁殖”策略嗎？雌猴為什么要這樣做？
科學(xué)家經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的野外觀察，終于揭開(kāi)了這一“偷情”行為的神秘面紗。
通過(guò)比較有雌性與“衛(wèi)星”雄性“偷情”現(xiàn)象的猴群和沒(méi)有“偷情”現(xiàn)象猴群的殺嬰行為（當(dāng)猴群更換首領(lǐng)后，新的雄性猴王會(huì)殺死種群中嗷嗷待哺的小猴子，讓雌猴快速進(jìn)入發(fā)情狀態(tài)，猴王殺嬰的目的是為了在自己有限的任期內(nèi)盡可能多的繁衍自己的后代。殺嬰行為在獅子中較出名），發(fā)現(xiàn)前者發(fā)生殺嬰行為的概率遠(yuǎn)低于后者。
那么，為什么“偷情”會(huì)降低猴群中的殺嬰行為呢？
原來(lái)與雌猴“偷情”的“光棍”雄性，日后可能會(huì)成為猴群的新首領(lǐng)。新猴王由于弄不清楚到底哪些是自己的親生幼崽，哪些不是，于是在無(wú)法確定的情況下，減少了殺嬰行為（畢竟有幾只后代不容易）。雌猴可謂“深謀遠(yuǎn)慮”，它們甚至利用雄性的“衛(wèi)星”策略巧妙地保護(hù)幼崽。畢竟不管猴王是誰(shuí)，這些幼崽都是自己生的，也只有做母親的才真正知道撫育幼崽過(guò)程中的艱辛。
小金絲猴與媽媽在樹(shù)枝上玩耍 （范鵬來(lái)拍攝）
這種縱容“衛(wèi)星”雄性的做法在雌袋鼠中也存在。
當(dāng)然，“衛(wèi)星”雄性和雌性間的博弈遠(yuǎn)沒(méi)有結(jié)束，畢竟在進(jìn)化的道路上，沒(méi)有終點(diǎn)。在這場(chǎng)繁殖利益爭(zhēng)奪的“拔河比賽”中，或許沒(méi)有贏家，又或許它們都是贏家……
